好奇心无论在伟大的还是平庸的头脑中,都是最初和最后的激情。——约翰逊
回到1969年，美国生物学家魏泰克提出生物的五界系统。其中除原核生物属原核生物界外，真核生物分为4界，即生物体为单细胞或单细胞聚集体、营多种生活的原生生物界，生物体为多细胞（在绿藻门、红藻门、褐藻门中可为单细胞）、绝大多数通过光合作用营自养生活的植物界，生物体为多细胞（也包括一部分单细胞或单细胞聚集体）、主要通过分解营异养生活的真菌界，以及生物体为多细胞、绝大多数通过摄食营异养生活的动物界。这个五界系统因为简洁明快，在世界范围内曾经十分流行。然而，分子生物学研究表明，在魏泰克的真核生物4界中，除动物界为单系类群外，另外3界都不是单系。植物界中的褐藻与其它类群无密切亲缘关系。真菌界中的黏菌和卵菌与其它类群也无密切亲缘关系。组成动物界、植物界和菌物界的各个演化支都嵌在原生生物界的系统树中，因此原生生物界也不是单系。因此，魏泰克五界系统严重违背了系统发育学的单系原则。
健客：营……生活是什么意思？
云飞：营有谋求的意思，营生就是谋生活。营……生活，就是谋求……生活方式的意思。从界的层面总结不太容易，也不准确，因为总有例外。自养和异养的主要区别在于获取能量的方式。自养生物能够利用光能或无机物氧化释放的化学能，将环境中的二氧化碳转化为有机物质，从而储存能量。这包括光能自养型生物，如绿色植物；化能自养型生物，如硝化细菌。异养生物则不同，它们不能直接合成有机物，必须依赖外界环境中已经存在的有机物来维持生命活动。这些有机物被异养生物摄取后，经过转化，成为其自身的组成物质，并储存能量。异养生物包括大多数动物、真菌和一些细菌。简而言之，自养生物通过将无机物转化为有机物来获取能量，而异养生物则通过摄取现成的有机物来获取能量。这两种方式在生态系统中扮演着不同的角色，自养生物是生态系统中的生产者，为消费者和分解者提供有机物，而异养生物则包括消费者和分解者，它们在生态系统中发挥着不可或缺的作用。
健客：之前讲过，系统发生和单系都是研究生物类群进化的专有名词，要仰仗分子生物学吧！
云飞：嗯。有些问题早先就发现了，后来用分子生物学技术找到了答案。今天咱们聊聊在卵菌身上发现了哪些问题。
健客：那个造成爱尔兰大饥荒的罪魁祸首吗？
云飞：嗯。德巴里和布雷费尔德对卵菌的分类学地位就有分歧。卵菌由于表现出丝状等特性，传统上被划分到真菌中。时间来到100年后。
在魏泰克提出五界说之前，生物学家已发现卵菌和黏菌等并不属于真菌界的核心成员。事实上，魏泰克在真菌界下设立三个亚界：裸菌亚界、双鞭毛亚界、真菌亚界；在真菌亚界下又设了后鞭毛分支和无鞭毛分支；在后一分支下才划出了接合菌门、子囊菌门和担子菌门。在讨论真菌时，出现“广义真菌”、“狭义真菌”（仅包含真菌的核心成员）之分。此后，20世纪70年代，影响较大的真菌分类系统如下：
安斯沃思以传统形态学为基础，更加注重真菌的产孢方式，在真菌界下设立两门：粘菌门和真菌门。真菌门共有五亚门：鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。在鞭毛菌亚门下，单独设立卵菌纲。
马古利斯主张将粘菌和卵菌排除在真菌界外，并将地衣共生单独划分出来，在真菌界下设接合菌门、子囊菌门、担子菌门、半知菌门和地衣菌门。
亚历克索普罗斯将真菌界分为裸菌门（即粘菌门）和真菌门，后者按孢子有无鞭毛划分，有鞭毛的分为单鞭毛菌亚门、双鞭毛菌亚门，无鞭毛的分为接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门、半知菌亚门。卵菌纲在双鞭毛菌亚门中。产生多个分类系统的原因是不同学者在考虑真菌的系统发生时，对一些标准看法不同。一个理想的分类系统应该能正确反映真菌的亲缘关系和进化趋势。此后一段时间，多数人认为安斯沃思和亚历克索普罗斯二人的系统较为全面，接近合理，又反映了新进展的内容，被越来越多的人所接受。在我国大多数农业院校中,真菌分类学教学仍然采用安斯沃思的分类系统，将卵菌划分在真菌门的鞭毛菌亚门中。
健客：马古利斯就是开创内共生学说的女生物学家吧，在《细菌传》中介绍过。
云飞：嗯。
健客：地衣共生是什么意思？
云飞：生物学专有名词，地衣型真菌和共生光合生物的共生关系。
健客：研究共生的生物学家对地衣菌情有独钟，这很正常。
云飞：哈哈，也许吧。后面咱们从植物登陆或者盖亚的角度聊聊，今天的主角是卵菌。
卵菌因有性生殖产生卵孢子得名，俗称水霉，呈丝状、微细且会吸水，能够进行有性繁殖和无性繁殖，是一种与真菌很相似的真核微生物，不具叶绿素，不进行光合作用，需将养分在体外分解后再进行吸收。卵菌有腐生和寄生两类生活方式，均表现嗜水性，是不少植物性瘟疫的元凶，如马铃薯晚疫病和橡树猝死病由不同的卵菌引起。
卵菌的菌丝在孢子囊的底部，很少有间隔，即使有也很罕见，有些是单细胞，其它的有丝状分支。菌丝无隔算是特别之处，但谁还没有一点特别呢，以此就说卵菌不是真菌显然有失偏颇。从水生到陆生、腐生到寄生、简单到复杂的一般生物进化规律，在卵菌中都有体现。长期以来，人们常用这类真菌作为研究生物演化的重要材料。在无性繁殖中，卵菌由水生走向陆生，游动孢子游动的时间和次数逐渐缩减，直至高等卵菌的孢子囊不易或不再形成游动孢子,产生能脱落、靠风传播的孢子囊,其作用如同分生孢子。在有性生殖中，卵球数目的逐渐减少和卵周质的出现都是演化线上的明显标志。
健客：看来今天的内容很硬核啊！
云飞：不懂就问，谁拦着你？
健客：之前算是对无性繁殖、有性繁殖稍微明白点了，现在一下子冒出来游动孢子、分生孢子、孢子囊、卵球、卵周质这么多莫名其妙的词，真是头疼啊！
云飞：明白，咱们一个一个来。卵菌的菌丝可直接形成或发育成各种形状的游动孢子囊，游动孢子囊内的原生质体分割成许多小块，小块逐渐变圆，围以薄膜而形成游动孢子。游动孢子肾形、梨形或球形，具二根鞭毛，在水中游动一段时间后，鞭毛收缩，产生细胞壁进行休眠，然后萌发形成新个体。卵菌游动孢子的双鞭毛是其特殊性状，游动时茸鞭向前，尾鞭向后。真正的真菌孢子没有长这样的。
孢子囊不新鲜，很多植物、真菌、藻类都有，是制造并容纳孢子的组织。比如卵菌和接合菌都可以形成孢子囊,内生无性孢子。它们之间的区别是前者孢子囊内形成游动孢子，后者孢子囊内形成孢囊孢子。游动孢子和孢囊孢子都是单细胞,均产生于孢子囊内,但游动孢子无壁、有鞭毛;孢囊孢子有壁、无鞭毛。
健客：怎么又多出一种孢子？一会儿菌丝，一会儿孢子，还老出新花样，乱了，更乱了！
云飞：好吧，咱们一口气全说明白。提到真菌往往离不开菌丝和孢子。菌丝是单条管状细丝，为大多数真菌的结构单位，很多菌丝聚集在一起组成真菌的营养体，即菌丝体。菌丝一般分为两类，有隔菌丝和无隔菌丝。孢子是真菌的主要繁殖器官。孢子在适宜条件下发芽，形成菌丝而进行分裂繁殖。当外界环境不适宜时，孢子可以呈休眠状态长时间生存。两者之间的意义在于相辅相成，相互依存。孢子产生菌丝，菌丝促进孢子生长，从而形成菌丝体。真菌孢子分为有性孢子和无性孢子两大类，前者通过两个细胞融合和基因组交换后形成，后者无此阶段而经菌丝分裂等形成。先说无性孢子。一是节孢子又称粉孢子，二是厚垣孢子又称厚壁孢子，三是分生孢子又称外生孢子，加上之前的游动孢子和孢囊孢子，共5种。再说有性孢子。一是子囊孢子，，二是接合孢子，三是担孢子，加上卵孢子共4种。此外，还有出芽生殖，其“芽”是指在母体上长出的芽体，而不是高等植物上真正的芽的结构。由细胞分裂产生子代，在一定部位长出与母体相似的芽体，并不立即脱离母体，而与母体相连，继续接受母体提供养分，直到个体可独立生活才脱离母体。酵母菌就采用这种特殊的无性生殖方式。
健客：真的有点眼花缭乱！
云飞：如果有兴趣深入了解，推荐一本书——《菌物志》，其中一篇文章题为《是孢子，而不是包子》。作者斑斑是化学博士，该书通过拟人化的口吻，运用第一人称讲述了人类与真菌亦敌亦友的故事，风格诙谐幽默，寓教于乐。
健客：好吧，孢子就整出这么多花样，后面简单点行不？
云飞：行，当然行。卵球就是藏卵器中的卵，由卵质形成，一般具单核，受精后成为卵孢子。卵周质就是藏卵器中围绕着卵球的原生质。有性生殖时产生高度分化的异形配子囊：雌配子囊分化为球形或近球形的藏卵器，内含一至多个卵球；雄配子囊分化为棍棒形、亚球形或短柱形的雄器，与藏卵器接触交配后，受精的卵球发育成卵孢子。性器官的形态建成非常复杂，可能受多种基因或分泌物控制,例如卵菌中的绵霉属在有性生殖期产生雄配子囊的菌丝,能分泌性激素A（又称成雄素）,诱导雄性菌体形成雄器，并在雄器中产生雄配子。雄性开始发育时又分泌一种性激素B（又称成雌素），诱导雌菌体产生藏卵器。这说明绵霉的有性生殖是受到严格控制的。
卵菌细胞的细微结构，如线粒体的形状和排列方式，细胞壁的成分，赖氨酸的合成途径，染色体组的数目等，都与真正的真菌截然不同，很象高等植物。
健客：不用测核酸就有这么多区别啊，想想都头大，千万别展开啊！
云飞：哈哈，咱们就挑一个简单的，聊聊细胞壁的成分吧。
卵菌被开除出真菌界的部分原因是细胞壁组成的基本生物化学差异。大多数真正的真菌都有细胞壁，在细胞壁中有甲壳素，没有纤维素；卵菌也有细胞壁，但细胞壁中有纤维素，没有的甲壳素。
健客：什么是甲壳素啊？
云飞：甲壳素又称甲壳质、几丁质。早先是从海洋甲壳类动物的壳中提取出来的多糖物质。
健客：甲壳素存在什么地方啊？
云飞：那可多了去了。甲壳素是自然界中生物量仅次于纤维素的天然有机化合物,也是自然界唯一大量存在的碱性多糖和最多的含氮有机化合物。广泛存在于海洋生物、节肢动物（如昆虫）角质层以及部分藻类和真菌的细胞壁中,主要起保护支持的作用。
健客：甲壳素有哪些应用呢？
云飞：甲壳素用途广泛,在医药、食品、材料、环保、日化等领域均有应用价值。一般来说,不同来源的甲壳素的物理化学性质各不相同,与物种、收获季节、生物健康状况及生理阶段、地理位置等均有关。此外,不同提取方法也会导致终产物存在差异。以海洋甲壳类动物为例，其外壳通常含有20%-40%的蛋白质、20%-50%的矿物质、15%-40%的甲壳素,还存在少量色素、脂质等成分。虾蛄中的甲壳素与蛋白质结合相对紧密,因此比普通虾壳更难去除蛋白质。如今，以甲壳素为卖点的产品广告越来越多，别被忽悠了哈。
卵菌是多分枝的群体，许多是植物病原微生物，所致病害给许多农作物和花卉植物造成毁灭性危害。曾引起爱尔兰饥荒的致病疫霉，现在每年还给全球造成数十亿美元的损失；在美国太平洋沿岸，因猝死疫霉侵染橡胶树而造成成片树木突然死亡。100多年来，为了控制该群病原微生物所致病害，世界各国的真菌学和植物病理学工作者从不同角度对卵菌特别是疫霉菌进行了大量研究，但由于难以获得抗性持久的抗原，而且缺乏针对卵菌的有效杀菌剂，因此长期以来人们很难控制卵菌引起的植物病害。
健客：抗原是什么？
云飞：抗原就是能引起抗体生成的物质，是任何可诱发免疫反应的物质。在《病毒传》中咱们再细聊。
健客：弱弱问一下。为什么在我国大多数农业院校中仍然采用安斯沃思的分类系统呢？不落后吗？
云飞：术有专攻，农学的重点不是系统发育，农学家更重视致病真菌和卵菌的危害。如果再来一次爱尔兰大饥荒，那可不是闹着玩的，要死很多人，甚至人类文明进程都会脱轨。
与此同时，乌斯没有按常规靠细菌的形态和生物化学特性来研究，而是靠分析由脱氧核糖核酸（DNA）的序列决定的另一类核酸——核糖核酸（RNA）的序列，来确定生物的亲缘关系。
健客：这话可够绕的。
云飞：哈哈，咱们主打烧脑嘛。烧脑就是不断激发好奇心，好奇会思考，思考会提问，而提问是主动学习的表现。也许从平庸到伟大的秘密就藏在好奇心里。
健客：错了吧，想不明白的地方才要问啊！
云飞：未明难明是思考的一种结果，但不是提问的全部前提。在《论语》中，有这样一段。子入太庙，每事问。或曰：“孰谓鄹人之子知礼乎？入太庙，每事问。”子闻之，曰：“是礼也。”是孔子什么都不懂吗？未必吧，孔子入太庙后，考虑到这是帝王的宗庙，祭祀礼仪事关重大，因此“每事问”。你看问的前提是思考，想不明白的要问，认为重要、关键的也要问。
健客：明白了。如果一个人每问必在关键处，俗话说，问在点上，那么这个人一定很厉害。我觉得开篇那句话很重要，问问呗。
云飞：约翰逊是18世纪英国作家，他的成名作——《英语大辞典》，不仅仅是文字汇编，而且是一部深刻影响英语世界的巨著。从语言标准化到交流国际化，其影响既深远又持久。他还写了一系列的双周刊散文称之为《漫步者》，这些散文大多涉及道德和宗教主题。虽然当时并不流行，结集出版后却好评如潮。“好奇心无论在伟大的还是平庸的头脑中,都是最初和最后的激情”，就出自《漫步者》。从大学辍学，甚至疾病和贫困都不能扼杀他的好奇心，他在书海中乐而不疲，成就不凡。面对真菌孢子的纷繁芜杂，面对卵菌与真正的真菌在生物形态和生物化学上的细微差别，很难想象如果没有好奇心的加持，如何揭开卵菌晦暗难明的面纱。
名字里带菌的，可能既不是细菌，也不是真菌。在好奇心的驱动下，科学一往无前，只有过往，没有尽头。
欲知后事如何，且听下回分解。
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