【云飞杂记】真菌传之春天

2024-05-24 13:35:22.0 来源：中国网-体育频道 作者：云飞

我们民族历史上最灿烂的科学的春天到来了。——郭沫若《科学的春天——在全国科学大会闭幕式上的讲话》

真菌分类研究至少可以追溯到18世纪后期。两百余年来，人们开展了大量以广义形态学为基础的物种分类和物种描述工作，为世界真菌分类学发展做出了重要贡献。但是，由于真菌的形态特征有限，加之物种演化进程复杂，仅靠外部形态、内部结构、超微特征及生理和生化指标，很难把握真菌进化中的亲缘关系。无论是在真菌的分类研究中，还是在真菌的进化探索中，因为视角不同，不同的研究人员往往会得出结论迥异的观点，例如卵菌。

健客：呵呵，卵菌讲过了。

云飞：嗯。分子系统发生学研究显示卵菌不在真菌界单系类群的进化线路上，例如核DNA的G+C含量研究指出：真菌核DNA的G+C含量的增加可以反映出低等到高等的演化趋势，接合菌最低（42.6%），担子菌最高（55%）符合真菌单元论由低向高的规律。从鞭毛和细胞结构上看， 卵菌很原始，例如卵菌与很多接合菌相似，菌丝没有隔膜。如果它是低等真菌，那么其DNA的G+C含量也应该比较低才是，但是检测结果为53%，这就说不过去了。rDNA序列分析表明，卵菌和异鞭毛藻类或藻类亲缘关系更近，具有共同祖先。

健客：有点绕啊？

云飞：上大白话，卵菌是别人家的小孩，不是真菌那一脉老祖宗的后代，有比真菌更近的亲戚。

1988年，英国进化生物学家史密斯创建了8界分类系统，将过去放在真菌界的黏菌、卵菌，分别划归原生动物界和澡界。此后，《真菌字典》第8版（1995）和《真菌概论》第4版（1996），以及很多真菌学教材都相继将它们与真菌“划清界限”。

在真菌分类上，对物种的理解一直有“大种概念”和“小种概念”之说，一个“大种”可能包括若干“小种”，这在病原真菌中是相当普遍的。但是，有的“小种”可能仍然是个大杂烩。应用DNA测序、基因组学等分子生物学技术，研究人员可以快速识别真菌，为真菌学研究注入新活力。在我国，一个典型的例子是“灵芝”分类命名问题。这一切要从那个春天说起。

1978年3月18日，邓小平出席中共中央召开的全国科学大会开幕式。在讲话中，他说：“认识落后，才能去改变落后。学习先进，才有可能赶超先进。提高我国的科学技术水平，当然必须依靠我们自己努力，必须发展我们自己的创造，必须坚持独立自主、自力更生的方针。但是，独立自主不是闭关自守，自力更生不是盲目排外。科学技术是人类共同创造的财富。任何一个民族、一个国家，都需要学习别的民族、别的国家的长处，学习人家的先进科学技术。我们不仅因为今天科学技术落后，需要努力向外国学习，即使我们的科学技术赶上了世界先进水平，也还要学习人家的长处。”

重病中的郭沫若参加了开幕式，并在闭幕式上，发表了题为《科学的春天》的书面讲话（由播音员虹云代为宣读）。 “我们民族历史上最灿烂的科学的春天到来了。”这句话出自郭沫若的讲话稿，真切地传达出改革开放之初中国科学家的集体心声。戴芳澜的遗著《中国真菌总汇》获这次全国科学大会奖。在该书前言中，他写道：“虽然这本书在现阶段对我国真菌分类工作是一本有用的参考书，但是它有时间性的。随着真菌分类学的不断发展，必须跟着进行收集和整理工作来不断地增订这本《总汇》。”这就是戴芳澜对自己与该书恰如其分的评价，也是他老人家对后来学子的期望和要求。中国真菌学在这个春天重整旗鼓，再出发。

健客：这是又说回中国真菌学家了吗？

云飞：说来惭愧，挂一漏万。1978年，30岁的庄文颖考取中国科学技术大学研究生院硕士研究生，师从余永年；1981年，硕士毕业后进入中科院微生物所真菌室工作；1983年，作为访问学者，前往美国康奈尔大学；1985年，在康奈尔大学研究生院攻读真菌学专业博士；1987年，获得博士学位后回到中国，继续在原真菌室，后更名为真菌地衣系统学重点实验室工作；1990年，再次前往美国康奈尔大学植物病理系，从事半年的博士后研究工作；2009年，当选为中国科学院院士，再次成就一门双院士佳话；2010年，当选第三世界科学院院士；2013年，被选为美国真菌学会荣誉会士；2021年，荣获“最美科技工作者”称号。她的身上散发着那个春天的气息。

还是1978年，23岁的姚一建考取福建农学院本科；1982年至1987年，福建农学院植物保护系，助教；1985年至1988年，福建农学院，在职研究生；1988年至1989年，福建农学院植物保护系，讲师；1989年至1992年，伦敦大学英皇学院/英国皇家植物园，真菌学博士研究生；1992年至1995年，英国利物浦约翰摩尔大学，博士后研究员；1995年至2000年，英国皇家植物园，研究员、高级研究员；2000年，入职中科院微生物所。

再小一点的戴玉成，1978年还是14岁的男孩。1981年，考取北京林业大学林学系本科；1985年至1988年，北京林业大学森林资源学院，硕士研究生；1988年至1992年，中国林科院森林保护研究所，实习研究员、助理研究员；1992年至1996年，芬兰赫尔辛基大学植物学系，博士研究生；1997年至2001年，芬兰国家自然博物馆，项目研究员；2002年至2012年，中国科学院沈阳应用生态研究所研究员，博士生导师；2013年，入职北京林业大学。

健客：余永年是庄文颖的老师啊！之前介绍过，他师从戴芳澜。对了，“再次成就一门双院士”是什么意思？

云飞：庄文颖的父亲庄巧生是小麦遗传育种学家，于1991年，当选为中国科学院学部委员。想想，在庄文颖之前，中科院微生物所还有谁是一门双院士？

健客：邓叔群吧。

云飞：嗯，老一辈中国真菌学家勇于探索、艰苦奋斗、求真务实、爱国为民的精神不能忘。“新中国成立以来，我们的科学技术事业有了很大的发展，在经济建设和国防建设中发挥了重大作用。这在旧中国简直是无法想象的。这个伟大成就是谁也不能否定，谁也无法否定的。但是，必须清醒地看到，我们的科学技术水平同世界先进水平的差距还很大，科学技术力量还很薄弱，远不能适应现代化建设的需要。特别是林彪、“四人帮”的破坏，耽误了我们很多时间。”邓小平在1978年全国科学大会上说，“如实地指明这种落后状况，会不会使人们失去信心呢？这种人也可能有。这种人是连半点马克思主义气味也没有的。对于我们无产阶级革命者来说，实事求是地说明情况，认真地去分析造成这种情况的历史的和现实的原因，才能够正确制订我们的战略规划，部署我们的力量；才能够更加激励我们奋发图强，尽快改变这种情况；也才能动员人们虚心学习，迅速掌握世界最新的科学技术。”庄文颖、姚一建和戴玉成从那个春天走来，先后出国留学并带回先进的分子生物学技术，后两位还参与到赤芝分类的争鸣。扯远了，马上拉回来。

灵芝是中国历史上最著名的药用真菌，被视为祥瑞象征。灵芝外形美观，传统艺术的“如意”造型源自灵芝的子实体形状。东汉的《神农本草经》中有赤、黑、青、白、黄、紫六芝的记载，均有轻身不老之功效。灵芝属于担子菌门、伞菌纲、多孔菌目、灵芝科，其下分类单元（种及种下单元）较多。中国已报道的灵芝约100个分类单元，海南岛就有60多个分类单元。然而灵芝分类鉴定较困难，一些相近种的形态差异不大，而且形态特征也受生长环境的影响，鉴定需要DNA测序研究。部分学者认为灵芝属物种数量没那么多，已发表过的很多物种是同种异名。中、日、韩主要栽培与销售的灵芝是赤芝，现代医药研究认为有抗肿瘤、提升免疫力、护肝、健全心血管系统、抗衰老、抗神经衰弱、安神、降高血压、降血糖、改善慢性支气管炎、镇咳祛痰、平喘及抗过敏等功效。20世纪50年代，中科院微生物所首次成功人工栽培赤芝。

健客：我知道，邓叔群指导女儿邓庄搞的嘛。

云飞：嗯，1969年中科院微生物所还搞过一次灵芝室内栽培研究。

健客：什么情况？

云飞：1969年7月22日中共中央办公厅将6037部队献给毛主席的青岛崂山两盆活灵芝转给中国科学院，院领导为了更好地护养、培育和系统研究灵芝，将任务下达给微生物研究所。考虑到研究中所需大量供试材料在野外不易收集，乃对亮盖灵芝、亮盖灵芝一变种、紫芝和薄树芝进行人工栽培，以解决药源问题。经过近半年的摸索，终于以这四种灵芝人工生长、正型结盖、释放孢子的实现而完成灵芝栽培的任务，证实空气湿度在灵芝正型结盖中起着关键作用。

中国真菌学家赵继鼎是老一辈多孔菌科和灵芝科专家，对中国灵芝的分类及古籍中六芝的考证有深入研究。改革开放后，他与世界各国的真菌研究学者建立良好的合作关系，使中国在多孔菌科和灵芝科的分类研究能与世界各地的成果相辉映，同时奠定中国灵芝科与多孔菌科基础研究的权威地位。他认为赤芝包含了亮盖灵芝和松杉灵芝等菌盖呈红褐色的灵芝。黑芝可能是假芝或是黑柄多孔菌。青芝可能是云芝。白芝可能是苦白蹄。黄芝可能是硫黄多孔菌。紫芝则以中国为代表，菌盖呈紫黑色或褐色具漆样光泽的灵芝。

亮盖灵芝是一种在欧洲广泛分布的灵芝种类，于1781年，由英国生物学家根据野生标本描述命名。1907年，法国真菌学家研究贵州的灵芝时首次以亮盖灵芝当做中国赤芝的拉丁学名使用。或许是使用“大种概念”，邓叔群、戴芳澜等也沿用此说，中、日、韩普遍将其作为赤芝的拉丁学名。直到20世纪90年代，分子生物学方法被应用到灵芝的分类研究中，赤芝的名称受到了质疑。多个研究结果都表明，中国的赤芝与产自英国的亮盖灵芝并非同一物种。1996年，姚一建对中国栽培灵芝的名称问题提出疑问。国际上的一些研究，陆续发现欧洲以外地区，过去鉴定为亮盖灵芝的是其它物种。

健客：赤芝如果不是亮盖灵芝，究竟是哪个物种？

云飞：2005年，在中科院微生物所，王冬梅以中国的灵芝属分类完成博士论文研究，她当时认为赤芝或许是热带灵芝。她在台中自然科学博馆吴声华研究员的实验室继续以灵芝属分类进行博士后研究，他们讨论认为赤芝可能是中国或邻近地区曾经发表过的众多灵芝种类之一，或者是尚未命名的新种。

2007年，在马来西亚槟城举行的亚洲真菌学研讨会期间，吴声华了解到与赤芝亲缘关系最近的是柯蒂斯灵芝。吴声华因此从荷兰菌种中心交换得到两株该菌，除了测其ITS序列，也培养出子实体研究其形态特征，与赤芝比较。亲缘关系和形态特征与赤芝相近的种类还有重伞灵芝、弯柄灵芝、松杉灵芝、亮盖灵芝和热带灵芝等。2009年，在江苏南通召开的国际药用真菌学大会上，吴声华报告了赤芝的拉丁学名问题，并提出上述看法。同时，姚一建依据其博士生王新存的研究，认为赤芝是1983年鉴定发表的四川灵芝，然而他们未能成功获取四川灵芝模式标本的DNA序列。一场关于赤芝的科研竞赛就此展开。

会后，吴声华与戴玉成课题组讨论合作研究赤芝分类，比较赤芝与相近种类的形态特征以及ITS序列，分析相关种类的形态及DNA序列差异。

健客：ITS啊，内转录间隔区，就知道前面讲的知识点可能后面还会出现。

云飞：嗯，重要的地方总要重复一下嘛。因为ITS承受的选择压力较小，进化速度较快，具有很高的可变性，且在核基因组中高度重复，所以对其进行系统发育研究，可以判断很多属、种之间的亲缘关系。

戴玉成课题组的曹云等人将野生赤芝和各地栽培的赤芝进行了分析，证实了中国南北各地以及日、韩栽培的赤芝纵使外观有些不同，都是同种，且是一个新种，2012年发表研究成果，赤芝拉丁学名定为Ganoderma lingzhi（Cao et al. 2012），模式标本产自湖北武汉郊区的栎树林地上。曹云的研究结果表明了四川灵芝并非赤芝，不仅四川灵芝模式标本ITS序列不同于赤芝，担孢子也比赤芝的小。

姚一建带领大型经济真菌课题组对来自全国各地的该物种的上百份标本进行了详细的形态学研究比较，发现其宏观形态多变，而一些微观特征相对稳定。中国栽培灵芝与亮盖灵芝及其它具有似漆样光泽的相关种类在微观形态上差别明显，而与1983年我国发表的一个新种——四川灵芝十分相似。该课题组成员赴四川灵芝的模式产地采集获得标本，并采用ITS等基因片段，对包括目前广泛栽培的灵芝在内的7个相关物种进行了系统发生学的研究，结果表明栽培灵芝与四川灵芝为同一物种。结合形态与DNA测序两方面的证据，宣布四川灵芝是目前广泛栽培灵芝的正确名称。

2013年，姚一建等再次说明他们认为赤芝就是四川灵芝的原因：四川灵芝模式标本有近30年历史，因此对曹云得出的四川灵芝模式标本的ITS序列有所质疑，指出该序列接近韦伯灵芝，但四川灵芝模式标本的形态特征并不符合韦伯灵芝，即曹云等人所做出的四川灵芝模式标本的ITS序列结果与该标本的形态特征并非不符。为了强化赤芝就是四川灵芝的说服力，姚一建等将2012年采自四川攀枝花市米易县的赤芝标本作为四川灵芝的附加模式标本，因四川灵芝的正模式标本采自攀枝花市，有地缘考虑。

但是，赤芝并不是局限性地区分布的种类，在东亚的温带及暖温带地区不难发现，有学者曾在攀枝花市及周边县域采到过多个赤芝标本，经形态学研究及DNA序列分析均证实所采集的赤芝标本与四川灵芝不同，在攀枝花附近高海拔区发现有赤芝并不能证明赤芝就是四川灵芝。且四川灵芝的模式标本采自攀枝花市渡口，是海拔985米的亚热带，而四川灵芝的附加模式标本却是采自离渡口直线距离80公里以外的米易县，海拔1933米的温带山区。因此，姚一建等指定的四川灵芝附加模式标本并不是亚热带生长的真正的四川灵芝，而是广泛分布的赤芝。

四川灵芝和赤芝的分布和寄主存在明显不同：四川灵芝除了在攀枝花的干热河谷有分布外，目前已经在中国的广东、广西，以及斯里兰卡均有发现，说明该种更喜在温度较高的偏热带地区生长，其寄主树木并非壳斗科；而赤芝基本分布在温带和暖温带，个别分布在亚热带的高山生境，实际上也属于温带气候，且其寄主树木通常为壳斗科。

2012年以后，多数文章采用Ganoderma lingzhi做为赤芝的拉丁学名，少数文章采用Ganoderma sichuanense作为赤芝的拉丁学名。2017年有两篇关于赤芝拉丁学名的重要文章发表，其一是由国际上11位真菌分类学者共同在《真菌学进展》杂志发表文章，说明为何赤芝的拉丁学名是Ganoderma lingzhi而非Ganoderma sichuanense，主要理由是模式标本的ITS序列差距达到8%，两者不可能为同种，其次是模式标本的担孢子长短不同。形态特征类似赤芝的灵芝种类，有几个种的发表时间较四川灵芝更早。在东亚地区最早发表具有漆样光泽菌盖的灵芝种类是1784年发表的产于日本。有日本学者认为其亦有可能是赤芝，由于一些灵芝相似种类很难以形态特征进行区别，年代久远的老标本也难以进行DNA序列鉴定，认同不必再研究这几个早期发表、有可能性但难以证实是否为赤芝的拉丁学名，赞成以2012年发表的新种Ganoderma lingzhi作为赤芝的拉丁学名，并作为2017年发表在《真菌学进展》杂志的那篇文章的共同作者。

国际上，对于赤芝的拉丁学名存在3种看法，其一认为它是2012年发表的新种灵芝Ganoderma lingzhi；其二认为它是1983年发表的四川灵芝Ganoderma sichuanense；其三认为虽然长久以来国际上误用亮盖灵芝Ganoderma lucidum当做赤芝的拉丁学名，各国的药典亦然，为避免更改的麻烦，干脆将错就错，让赤芝的拉丁学名沿用Ganoderma lucidum，而把欧洲灵芝的拉丁学名改为一个新的名字。但针对第三种观点分类历史上无此先例，命名法规中也没有哪项条文允许有这样的做法，而且Ganoderma lucidum是在欧洲多个国家广泛分布的物种，让赤芝使用其拉丁学名并不妥。

健客：感觉这次看懂拉丁学名了。Ganoderma 是灵芝属名，lingzhi、sichuanense和lucidum是不同的种名。

云飞：真棒。赤芝分类争鸣也算是对那个春天的纪念吧。

正是1978年召开的全国科学大会，拉开了中国科技体制改革的序幕。这个事件经中央党校和中国社会科学院的历史学家慎重审定之后，构成了改革开放主流叙事的重要支点。不过，具体到这个历史节点的图像，那种模式化的会场新闻照片很难体现出大会如春雷一般，触动、召唤与激活中国知识分子历史使命感的精神力量，这就需要艺术家借助现代美术的形式和图像构成技法，进行合乎历史真实的再创造。油画《科学的春天》成功地把这场大会转化成一个具有典型意义的中国知识分子的丰碑，传达出与时俱进、集体创造美好未来的精神信念。画面选取邓小平与众多科学家步出人民大会堂的情景进行构图，呈一个扇形结构展开，人物组合疏朗有致，主次分明。因为出席这场科学大会的人数众多，有5586名代表，其中有名有姓、坐在主席台上的科学家就有150人，他们是中国科技领域的翘楚，艺术家回避不了。为了画好、画得像，中国油画家丁一林用了长达两年的时间搜集创作素材，找到其中100多个科学家在那个年代的形象资料，这为艺术家深化创作打下了坚实的基础。

明确了要画的人物，艺术家就要像导演一样，在画面中安排这些科学家之间的组合关系，组合既要服从内容，还要追求形式上的美感。台阶在这里起到了协调画面人物高低、远近、空间关系的重要作用，避免人群变得平散。其次，下台阶的动作，又使人物之间有了快慢、疏密、大小起伏的变化，使人感觉不单调。在位置上，艺术家先在画面右侧的黄金分割点上，以邓小平为中心安排了一个中心组——围在邓小平身边的是著名数学家华罗庚和他的学生陈景润，右后方是郭沫若，构成了画面的视心点。画面两旁以不同科技领域的专家代表为基础，分成若干个大组，再按人物关系分成若干小组。这样，整个画面既有总的气势，又不单调，人群自然合理地连成一片。同时，艺术家还注意到了人物相互关系的一些细节，比如，在中心组的左前方是当时北京协和医院著名的女医生林巧稚，表现她微微侧耳倾听邓小平的讲话，这就使得画面可读性更强，人物形象在对比中显得更加鲜明。在环境处理上，人民大会堂高大的立柱和金色的门框构成既定的背景，北京春天的阳光透过树隙，斑驳地洒在大会堂的墙壁上、廊柱上和每一个科学工作者的面庞上，与他们喜悦的笑容一起绽放。

油画《科学的春天》入选2009年“国家重大历史题材美术创作工程作品展览”，由中国美术馆收藏。有机会一定要去看看。

欲知后事如何，且听下回分解。